人類對氮循環的影響

圖1:土壤植物系統中的氮循環。一種潛在的途徑:N被微生物固定在有機化合物中,這些化合物被礦化(即,氨化),然後氧化為無機形式(即,硝化),這些形式被植物(NO 3 - )所吸收。否3-可以通過細菌來硝化,產生n 2 ,no x和n 2 o。
2005年,估計的氮盈餘(無機和有機肥料的施用,大氣沉積,固定和農作物的吸收之間的差異)。

人類對氮週期的影響是多種多樣的。當前對環境的農業和工業輸入超過了天然N固定的投入。由於人為輸入的原因,在過去的一個世紀中,全球氮循環(圖1)已發生了顯著改變。全球大氣一氧化二氮(N 2 O)摩爾分數已從〜270 nmol/mol的前工業化增加到2005年的〜319 nmol/mol。人類活動佔N 2 O排放的三分之一以上,大多數這是由於農業部門。本文旨在簡要審查人為N投入的歷史,並報告了氮輸入對選定的陸生和水生生態系統的影響。

人為氮輸入的歷史

每100克蛋白質的不同食物的平均酸化排放(空氣污染)
食物類型 酸化排放(G SO 2 EQ每100G蛋白)
牛肉
343.6
起司
165.5
豬肉
142.7
羔羊和羊肉
139.0
甲殼類動物
133.1
家禽
102.4
養殖魚
65.9
53.7
花生
22.6
豌豆
8.5
豆腐
6.7

地球大氣中約有78%是n氣(n 2 ),它是大多數生物體的惰性化合物,在生物學上不可用。為了在大多數生物過程中使用,必須將N 2轉換為反應性氮(NR),其中包括無機還原形式(NH 3和NH 4 + ),無機氧化形式(no,no,no 2 ,hno 3, n 2 ,n 2 O和No 3 - )和有機化合物(尿素蛋白質)。 n 2具有較強的三鍵,因此需要大量的能量(226 kcal mol -1 )才能將n 2轉換為nR。在進行工業過程之前,這種能源的唯一來源是太陽輻射和電氣放電。利用大量的代謝能和酶,一些細菌藍細菌將大氣N 2轉化為NH 3 ,這是一種稱為生物氮固定(BNF)的過程。人類學與BNF的類似物是Haber-Bosch過程,其中H 2在高溫和壓力下與大氣N 2反應以產生NH 3 。最後,N 2通過閃電的能量轉化為NO,這在當前的溫帶生態系統或化石燃料燃燒中可以忽略不計。

直到1850年,天然的BNF,培養誘導的BNF(例如種植豆科農作物)和有機物摻入的農業生產的唯一來源。在世紀之內,收穫了來自鳥糞硝酸鈉沉積物的NR,並從乾旱的太平洋群島和南美沙漠中出口。到1920年代後期,儘管效率低下的早期工業過程通常用於生產NH 3 。由於弗里茨·哈伯(Fritz Haber)卡爾·博世(Carl Bosch)的努力,哈伯·博世(Haber-Bosch)過程成為1950年代後的氮肥的最大來源,並取代了BNF為NH 3生產的主要來源。從1890年到1990年,人為創建的NR增加了幾乎九倍。在此期間,人口增加了兩倍,部分原因是糧食生產增加。

工業革命以來,人為N投入的另一個來源是化石燃料燃燒,用於釋放能量(例如,為汽車供電)。隨著化石燃料的燃燒,高溫和壓力提供了從N 2氧化產生NO的能量。另外,當提取和燃燒化石燃料時,化石N可能會變成反應性(即無X排放)。在1970年代,科學家開始認識到,n投入在環境中積累並影響生態系統。

人為輸入對氮循環的影響

在1600年至1990年之間,全球反應性氮(NR)的創造增長了近50%。在此期間,據報導,NR物種的大氣排放量增加了250%,對海洋和陸地生態系統的沉積增加了200%以上。此外,據報導,河流溶解的無機n通量增加了四倍。在許多系統中,氮是包括森林,濕地以及沿海和海洋生態系統的關鍵限制養分。因此,NR的排放和分佈的這種變化對水生生態系統造成了重大影響。

氣氛

不同食物類型的平均溫室氣體排放
食物類型 溫室氣體排放(G CO 2 -CG蛋白)
反芻的肉
62
循環水產養殖
30
拖網漁業
26
非循環水產養殖
12
豬肉
10
家禽
10
乳製品
9.1
非耕種漁業
8.6
6.8
澱粉根
1.7
小麥
1.2
玉米
1.2
豆類
0.25

大氣N輸入主要包括N(NO X ),氨(NH 3 )和水生生態系統的氧化物(NH 3)和一氧化二氮(N 2 O),以及化石燃料和生物量燃燒的NO X。

農業生態系統中,施肥的施肥增加了微生物硝化(有氧過程中,微生物在其中氧化銨[NH 4 + ]以硝酸鹽[NO 3 - ])和硝化作用(厭氧過程,其中微生物在其中降低了3-至3--至少3 -至少3 - 至少3--大氣氮氣[NO 3-- )。這兩個過程都自然洩漏一氧化氮(NO)和一氧化二氮(N 2 O)。特別關注的是n 2 O,其平均大氣壽命為114 - 1120年,比CO 2作為溫室氣體高300倍。沒有由工業過程,汽車和農業受精以及從土壤發出的NH 3產生的X (即作為硝化的額外副產品)和牲畜操作被運輸到下降的生態系統,影響N循環和營養損失。引用了NO X和NH 3的六個主要影響:1)由於氣溶膠銨的降低,大氣可見性降低(細顆粒物質[PM]); 2)臭氧濃度升高; 3)臭氧和PM影響人類健康(例如呼吸道疾病癌症); 4)輻射強迫全球氣候變化的增加; 5)由於臭氧沉積而導致的農業生產力降低; 6)生態系統酸化和富營養化

生物圈

陸地和水生生態系統通過潮濕和乾沉積從大氣中接收NR輸入。大氣NR物種可以沉澱成生態系統(例如,NO 3 - ,NH 4 + ,有機N化合物),作為氣體(例如,NH 3和氣態硝酸[HNO 3 ]),或作為氣溶膠硝酸鹽[NH 4 NO 3 ])。水生生態系統從地表徑流河流輸入中獲得額外的氮。

n沉積增加可以使土壤,溪流和湖泊酸酸,並改變森林和草地生產力。在草地生態系統中,n個投入產生了生產率的初始提高,隨著臨界閾值超出關鍵閾值。還已經證明了氮對生物多樣性碳循環物種組成變化的影響。在近岸沿海海洋和河口系統的高度發達地區,河流直接(例如,地表徑流)和間接(例如,地下水污染)n輸入來自農業生態系統。 n輸入增加會導致淡水酸化和海水的富營養化

陸地生態系統

對生產力和營養循環的影響

溫帶系統中的大部分陸地生長受N的限制;因此,n輸入(即通過沉積和受精)可以增加氮的可用性,從而暫時增加n攝取,植物和微生物的生長,以及植物生物量和土壤有機物中的n積累。在有機物中,有機物中有大量n的含量降低了C:N比,在有機物物質分解過程中增加了礦物N釋放(NH 4 + )(NH 4 +)(即,氨化)。隨著氨化的增加,礦化氮的硝化也會隨之而來。由於微生物硝化和反硝化為“洩漏”,n沉積有望增加痕量氣體的排放。另外,隨著NH 4 +在土壤中的積累增加,硝化過程釋放了酸性土壤的氫離子。 No 3 -是硝化的產物,高度流動性,可以從土壤中浸出,以及帶正電的鹼性礦物質(例如鈣和鎂)。在酸性土壤中,動員的鋁離子可以達到毒性濃度,從而對陸地和鄰近的水生生態系統產生負面影響。

n的人為來源通常通過沉積到達高地森林。森林生態系統中的養分循環改變了氮沉積增加的潛在問題。大量研究表明,大氣N沉積對森林生產力和碳儲存的正面和負面影響。添加的n通常被微生物迅速固定,其餘可用n的效果取決於植物群落的N攝取能力。在攝取量高的系統中,N被吸收到植物生物量中,從而提高了淨初級生產率(NPP),並通過更大的光合作用能力增加了碳固存。但是,生態系統對N添加的反應取決於許多特定地點的因素,包括氣候,土地利用歷史和n個添加量。例如,在美國東北部,接受慢性N投入的硬木立場表明,保留N和增加年度淨初級生產率(ANP)的能力比針葉樹架更大。一旦n輸入超過系統需求,n可能會通過浸出和氣體通量損失。當可用的情況下,n超過了生態系統(即植被,土壤和微生物等)的吸收能力,n飽和含量和多餘的n因地表水,地下水和大氣而丟失。 n飽和性會導致營養失衡(例如,由於硝酸鹽浸出而失去鈣)和可能的森林下降。

哈佛森林長期生態研究( LTER )計劃對慢性N添加的15年研究闡明了氮沉積增加對溫帶森林中養分循環的許多影響。研究發現,慢性N添加會導致更大的浸出損失,松木死亡率增加以及生物質積累的停止。另一項研究報告說,慢性N添加導致非光合合成N的積累,隨後降低了光合作用的能力,據說導致了嚴重的碳應激和死亡率。這些發現否定了以前的假設,即增加n輸入會增加NPP和碳固相

對植物物種多樣性的影響

許多植物群落在低營養條件下已經發展。因此,增加的N輸入可以改變生物和非生物相互作用,從而導致社區組成的變化。一些營養添加的研究表明,增加的N輸入會導致快速生長的植物物種的占主導地位,並且物種豐富度的下降。快速生長的物種對氮的攝取具有更大的親和力,並且通過阻止對陽光的通道,其高於地面生物量的陽光,將擠出較慢的植物物種。其他研究發現,系統對氮的次要反應,包括土壤酸化黴菌群落的變化使耐心的物種可以超過敏感的物種。由於這些真菌無法分解土壤有機氮,因此具有雜草菌相關的樹木更有可能受益於土壤氮的增加。另外兩項研究發現,氮的可用性增加導致種類多樣性荒地的下降。荒地的特徵是n貧窮的土壤,不包括n位草。然而,隨著氮沉積和土壤酸化的增加,入侵的草原取代了低地荒地。

在舊田間繼承中N受精和障礙(即耕作)的最新實驗研究中,發現物種豐富度隨著n的增加而降低,而不論干擾水平如何。競爭實驗表明,競爭優勢在干擾事件之間排除了競爭性較低的物種。隨著n個投入的增加,競爭從地下轉移到地上(即,競爭光),斑塊定植率顯著下降。這些內部變化可以通過改變物種之間的競爭殖民化權衡平衡來極大地影響社區。在基於補丁的系統中,鑑於足夠高的干擾率,可以通過競爭和殖民能力的權衡來實現區域共存。也就是說,隨著競爭和殖民能力的逆等級,隨著干擾消除了斑塊的優越競爭者,植物可以在時空共存,從而可以建立出色的殖民者。但是,正如威爾遜(Wilson)和蒂爾曼(Tilman)所證明的那樣,增加的養分投入可能會否定權衡,從而導致這些優越的殖民者/較差的競爭者的競爭排除。

水生生態系統

水生生態系統還表現出對氮富集的各種反應。 N飽和,陸地生態系統中沒有3-加載可以導致下游淡水系統的酸化和下游海洋系統的富營養化淡水酸化會導致鋁毒性和對pH敏感的魚類的死亡率。由於海洋系統通常是氮限制的,因此由於有毒的藻華,氧缺乏,棲息地喪失,生物多樣性的降低和漁業損失,過量的N輸入可能導致水質降解。

淡水的酸化

大氣N可以通過土壤微生物過程轉化為生物學上可用的氮,從而導致表面含水酸化生物多樣性喪失。當土壤酸化引起的緩衝能力很小時,陸地系統和大氣的輸入沒有3 -和NH 4 +的輸入。 n歐洲,美國東北部和亞洲的污染是目前對淡水酸化的關注點。安大略省西北部實驗性湖泊區域(ELA)的湖泊酸化研究清楚地表明,酸度增加對本地魚類物種的負面影響:鱒魚湖(Salvelinus namaycush)招募和生長在酸化過程中逐漸消除其關鍵獵物,從而大大減少。農業,動物養育,化肥,化糞池系統和其他來源的反應性氮在大多數工業化國家的水道中提高了硝酸鹽濃度。在不到十年的時間裡,1,000個挪威湖泊的硝酸鹽濃度翻了一番。在上個世紀,美國東北部和歐洲大部分地區的河流已經增加了十到十五倍。反應性氮可以通過進入溪流,湖泊,河流和地下水的徑流來污染飲用水。僅在美國,高達20%的地下水來源超過了世界衛生組織在飲用水中硝酸鹽濃度的極限。這些高濃度會導致硝酸鹽離子削弱血液攜帶氧氣的能力。研究還將高濃度的硝酸鹽與某些癌症(例如膀胱和卵巢癌)的生殖問題和傾向聯繫起來。

海洋系統的富營養化

城市化,森林砍伐和農業活動在很大程度上為河流提供了沿海水域的沉積物和養分投入。增加對海洋系統的養分投入已經顯示出生產率和漁業產量的短期增加,以及富營養化的長期有害影響。在20世紀後半葉,密西西比河中的3-負載增加了三倍,與密西西比三角洲周圍水域的漁業產量增加相關。然而,這些營養輸入產生了墨西哥灣的季節性缺氧(氧氣濃度小於2-3 mg l -1 ,“死區”)。在河口和沿海系統中,高養分投入增加了初級產量(例如浮游植物,海草,大型藻類),這會增加濁度,導致整個水柱中的光穿透性降低。因此,淹沒的植被生長下降,從而降低了棲息地的複雜性和氧氣產生。當腐爛的有機物(即,衰老的初級生產)下沉時,碳量增加(即,浮游植物,大藻類等)的產量增加,導致碳的通量到底水,並被水柱中低的有氧細菌消耗。結果,底部水中的氧氣消耗大於從地表水中氧的擴散。此外,某些藻華被稱為有害藻華(HAB)產生的毒素,可作為神經肌肉或器官損害化合物。這些藻華可能對其他海洋生物和人類有害。

一體化

上述系統對反應性氮(NR)輸入的響應幾乎全部分別研究。然而,研究越來越多地表明,氮負荷問題與多種途徑在系統邊界中運輸養分的多種途徑有關。生態系統之間的順序轉移稱為氮級聯。 ( 請參閱聯合國環境計劃的插圖)。在級聯過程中,某些系統積累了NR,這會導致級聯的時間滯後,並增強了NR對其積累環境的影響。最終,NR的人為輸入是積累的,要么是分解的。但是,在確定NR積累和反硝化的相對重要性方面,幾乎沒有取得進展,這主要是由於科學學科之間缺乏整合。

大多數NR應用於全球農業生態系統,通過大氣以及水生和陸地生態系統級聯,直到它被轉化為N 2 ,主要是通過反硝化的。儘管陸生硝化產生氣態中間體(一氧化氮[NO]和一氧化二氮[N 2 O]),但最後一步 - N 2的微生物產生 - 至關重要,因為大氣N 2是NR的水槽。許多研究清楚地表明,管理的緩衝液條和濕地可以通過反硝化從農業系統中去除大量的硝酸鹽(NO 3 - )。這種管理可能有助於減弱不良的級聯效應並消除環境NR的積累。

人類活動主導著全球和大多數區域n週期。 n輸入對陸地和水生系統中的養分循環和天然物種多樣性都顯示出負面影響。實際上,由於對食品網的長期影響,NR投入被普遍認為是海洋系統中最關鍵的污染問題。在陸地和水生生態系統中,對n富集的反應各不相同;但是,總體重新出現的主題是閾值(例如,氮飽和)在系統養分保留能力中的重要性。為了控制n個級聯,必須整合科學學科並進一步進行NR存儲和反硝化率。

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