洞穴熊
| 洞穴熊 時間範圍：中更新世中期至晚 | |
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| 安裝的洞穴骨架 | |
| 科學分類 | |
| 領域： | 真核生物 |
| 王國： | Animalia |
| 門： | Chordata |
| 班級： | 哺乳動物 |
| 命令： | 食肉動物 |
| 家庭： | Ursidae |
| 屬： | Ursus |
| 物種： | † U.Spelaeus |
| 二項式名稱 | |
| † Ursus spelaeus Rosenmüller ，1794年 | |
洞穴熊（烏爾蘇斯·斯伯勒斯（ Ursus spelaeus ））是一種史前的熊，它在更新世期間生活在歐洲和亞洲，在最後一個冰川最大值中大約24，000年前滅絕。
使用了洞穴和科學名稱spelaeus一詞，因為該物種的化石主要在洞穴中發現。這反映了洞穴熊在洞穴中花費的時間比僅用於冬眠的洞穴的觀點。人們認為這在很大程度上是草食性的。
分類
約翰·弗里德里希·埃斯珀（Johann Friedrich Esper）於1774年首次描述了洞穴熊的骨骼，他在他的書中新發現的四隻腳動物的動物學。雖然當時的科學家認為骨骼可以屬於猿猴，犬科動物，費利德，甚至龍或獨角獸，但埃斯珀假設它們實際上屬於北極熊。二十年後，萊比錫大學的解剖學家約翰·克里斯蒂安·羅森米爾（Johann ChristianRosenmüller）給了該物種的二項式名稱。骨頭是如此之多，以至於大多數研究人員對它們幾乎不考慮它們。第一次世界大戰期間，由於磷酸鹽糞便的稀缺，從發生洞穴骨頭的洞穴中的地球被用作磷酸鹽的來源。當奧地利的Styria地區的“龍洞”是為此目的而被利用的，只保留了頭骨和腿部骨頭。
中歐的許多洞穴裡面都有洞穴熊的骨骼，例如Hemer的Heinrichshöhle和德國Iserlohn的Dehenhöhle 。 1966年在波蘭，在克萊特諾熊洞（Kletno Bear Cave）內發現了一個完整的骨骼，五個完整的頭骨和其他18個骨骼。在羅馬尼亞，在一個叫做熊的洞穴的洞穴中，在1983年發現了140個洞穴骨骼骨骼。
在佐治亞州的幾個洞穴中發現了洞穴骨頭。 2021年， Akaki Tsereteli州立大學的學生和一名講師發現了兩個完整的洞穴頭骨，其中有磨牙，犬，肱骨，三個椎骨和其他骨頭，在以前沒有探索的洞穴中。
進化
洞穴熊和棕熊都被認為是居住於5.3 Mya至100，000年前的Plio-Pleistecene Etruscan Bear（ Ursus etruscus ）的後裔。洞穴熊和棕熊的最後一個共同的祖先生活在1.2-1.4 Mya之間。洞穴熊的直接前體可能是烏蘇斯·丹寧格（Ursus deningeri ）（丹寧的熊），這一物種僅限於1.8 mya至100，000年前的更新世歐洲。儘管這些形式是任意的，但已經提出了deninger的熊與洞穴熊之間的過渡，儘管這些形式是任意的，但已經提出了中間或過渡分類單元，例如，烏爾索斯·斯伯雷·丹對於Deningeroides ，而其他當局則認為這兩個分類群是年代的年代學變體同一物種。
在任何地方發現的洞穴熊會隨著年齡而變化，從而促進對進化趨勢的研究。三個前磨牙逐漸減少，然後消失，可能是響應素食的很大程度上。在Conturines中發現的四分之一的頭骨中，仍然存在第三個前磨牙，而其他地方的標本則缺乏。最後剩下的前磨牙與真實的磨牙結合在一起，擴大了牙冠，並賦予了更多的尖端和切割邊界。這種現象稱為摩爾化，提高了磨牙的咀嚼能力，從而促進了堅硬的植被的加工。這使洞穴熊在吃得比祖先少的同時獲得了更多的冬眠能量。
2005年，科學家們恢復並測序了居住在42,000至44，000年前的洞穴熊的核DNA 。該過程使用了從動物牙齒之一提取的基因組DNA。科學家直接對DNA進行測序（而不是首先用聚合酶鏈反應複製），而是從遺體中回收了21個洞穴熊基因，而遺物並未通過傳統技術產生大量的DNA。這項研究證實並基於先前研究的結果，該研究使用從洞穴熊提取的線粒體DNA仍有20,000至130，000年的歷史。兩者都表明，洞穴熊與棕熊和北極熊更緊密地相關，而不是與美國黑熊，但在棕熊的譜系中分裂了，在獨特的東部和西部棕熊譜系多樣化之前，在分裂之前棕熊和北極熊。洞穴熊和棕熊的差異日期估計約為1.2-1.4 Mya。但是，最近的一項研究表明，這兩個物種之間都有一定的雜交。
描述
洞穴熊有一個非常寬的圓頂頭骨，額頭陡峭。它的粗壯身體的大腿長，巨大的脛骨和腳彎的腳，使其在骨骼結構上與棕熊相似。洞穴熊的大小可比或大於最大的現代熊，長度高達2 m（6.6 ft）。男性的平均體重為350至600千克（770至1,320磅），儘管一些標本的重量高達1,000千克（2,200磅），而女性重225至250千克（495至550磅）。博物館中的洞穴骨骼骨骼的骨骼，由於誤解女性骨骼只是“矮人”，因此有90％被歸類為男性。山洞熊在冰川期間生長較大，在冰川間期間較小，可能是為了調整熱損失率。
最後一個冰河時代的洞穴熊缺乏其他熊中通常存在的兩三個前磨牙。為了補償，最後一個磨牙非常伸長，並帶有補充尖端。洞穴熊的肱骨大小與北極熊的大小相似，女性的股骨也是如此。然而，雄性洞穴的股骨與Kodiak熊的大小相似。
行為
飲食習慣
洞穴牙齒非常大，比大多數現代熊物種顯示出更大的磨損，這表明飲食艱難的材料。但是，在現代棕熊中引起獨特的牙齒磨損的塊莖和其他堅韌的食物似乎並未根據牙科微粒分析構成Cave Bears飲食的主要部分。
長期以來，人們一直認為，洞穴熊咀嚼器的形態學特徵（包括損失前磨牙）表明其飲食比歐亞棕熊的食草動物更高。實際上，已經根據牙齒形態推斷出純素食。在洞穴熊骨骼的穩定同位素上獲得的結果也表明素食的氮為較低，氮為15和碳13 ，這些飲食與食肉動物相比，它們以食肉動物的速度更快地積累。
但是，一些證據表明偶爾將動物蛋白包含在洞穴飲食中。例如，洞穴熊上的牙齒標記仍然存在於洞穴熊是唯一記錄的潛在食肉動物的區域，這表明偶爾會散發著食人的清除，可能是在冬眠期間死亡的個體，而牙科微毛分析表明，洞穴熊可能比骨頭更大的骨頭餵食。它的當代，較小的歐亞棕熊。此外，在喀爾巴阡山脈的羅馬尼亞部分西南尖端中，洞穴熊仍留在骨山脈的西南尖端，其骨骼中的氮15水平升高，表明飲食中雜食性飲食，儘管這些值在嚴格的範圍內。草食猛mm象。
儘管目前的現行意見得出的結論是，洞穴熊在很大程度上是草食性的，而比任何現代的ursus屬都更重要，但增加的證據表明，雜食性飲食表明，既基於骨骼的同位素組成的區域變異性，都表明了飲食可變性，以及on最近對顱骨形態的重新評估，將洞穴置於其頭骨和牙齒形狀方面，將洞穴置於雜食性的現代熊物種中。
死亡
冬眠期間的死亡對於洞穴熊來說是一個普遍的目的，主要是在夏季由於缺乏經驗，疾病或老年而在生態上失敗的標本。一些洞穴骨骨頭顯示出許多疾病的跡象，包括脊柱融合，骨骼腫瘤，腔，牙齒吸收，壞死（尤其是在年輕的標本中），骨髓炎，骨膜炎，易手鼠和腎結石。雄性洞穴骨骼的骨骼被發現破裂，可能是由於在繁殖季節戰鬥。洞穴熊長壽是未知的，儘管據估計它們很少超過二十歲。古生物學家懷疑成年洞穴熊有任何天然捕食者，除了包裝獵狼和洞穴鬣狗，這可能會攻擊病人或虛弱的人。洞穴鬣狗被認為是造成某些洞穴骨骼的瓦解和破壞的原因。如此大的屍體是鬣狗的最佳食品資源，尤其是在冬季稀缺的時候。在洞穴巢穴深處的完全鉸接的成年洞穴獅子骨架的存在表明，獅子可能偶爾會進入巢穴，以捕食冬眠的洞穴熊，並嘗試過一些死亡。
範圍和棲息地
洞穴熊的範圍在歐洲遍布；來自西班牙和不列顛群島，西部，意大利，德國，波蘭，巴爾幹，羅馬尼亞，喬治亞州和俄羅斯部分地區，包括高加索地區；和伊朗北部。在不列顛群島，斯堪的納維亞半島或波羅的海國家，尚未發現洞穴熊的痕跡，當時都被廣泛的冰川覆蓋。在奧地利，瑞士，意大利北部，西班牙北部，法國和羅馬尼亞的洞穴熊數量最多，大致與比利牛斯山脈，阿爾卑斯山和喀爾巴阡山脈的相對應。在南部，中歐和東歐發現的大量骨骼使一些科學家認為歐洲曾經曾經有過一群洞穴熊。但是，其他人則指出，儘管有些洞穴有成千上萬的骨頭，但它們的積累了100，000年或更長時間，因此每年只需要兩次死亡才能佔用大量。
洞穴居住在低山區，尤其是在有石灰石洞穴的地區。他們似乎避免了開放的平原，更喜歡森林或森林邊緣的地形。
與人類的關係
在1917年至1923年之間，瑞士的德拉肯洛奇洞穴（Drachenloch Cave）由埃米爾·貝克勒（EmilBächler）挖掘出來。該發掘發現了30,000多個洞穴骨架。它還發現了一個石箱或CIST ，由靠近洞穴牆附近的石灰岩平板建造的低壁，裡面有許多熊頭骨。還發現了一個洞穴頭骨，上面扎著股骨骨頭。學者們推測，這是史前涉及洞穴熊的史前人類宗教儀式的證明，或者是作為狩獵儀式的一部分而被獵殺的德拉切洛奇洞穴熊，或者頭骨被保存為獎杯。在考古學，宗教，儀式（2004年）中，考古學家蒂莫西（Timothy Insoll）強烈質疑德拉肯洛奇（Drachenloch）在石cist中發現是否是人類互動的結果。 Insoll指出，在這個時期，涉及洞穴熊的宗教習俗的證據“遠非令人信服”。 Insoll還指出，與涉及歷史時代所知的熊的宗教習俗進行了比較。
法國南部雷格爾杜遇到了類似的現象。一個矩形的凹坑包含至少二十隻熊的殘留物，上面覆蓋著巨大的石板。尼安德特人的遺跡附近附近是另一個石坑，其中包括熊肱骨，刮板，核心和一些薄片，這些物體被解釋為嚴重的產品。
在意大利薩沃納的巴蘇拉洞穴深處的一個不尋常的發現被認為與洞穴敬拜有關，因為有一個模糊的動物形態石al ，周圍環繞著粘土顆粒。據認為，尼安德特人將其用於儀式。散落在地板上的熊骨頭進一步表明它可能具有某種儀式目的。
滅絕
重新評估化石在2019年表明，洞穴熊可能在24，000年前死亡。建議一組複雜的因素而不是一個因素導致滅絕。
與在最後一次冰川最大值期間也滅絕的其他大型物種相比，據信洞穴熊的高質量植物和相對受限的地理範圍更專業。這被認為是關於為什麼它比其餘的要早得多的解釋。一些專家對此主張提出異議，因為洞穴熊在滅絕之前已經在多次氣候變化中倖存下來。此外，線粒體DNA研究表明，洞穴熊的遺傳下降早在滅絕之前就開始了，這表明由於氣候變化而造成的棲息地喪失概不負責。最後，在羅馬尼亞的洞穴熊骨頭中發現了高δ15N水平，表明飲食可能性更大。
人類過度亨特的亨特被大量駁回，因為當時的人口太小，無法對洞穴熊的生存構成嚴重威脅，儘管這兩個物種可能已經爭奪了洞穴中的生活空間。 Chauvet洞穴包含大約300個由Cave Bear Hibernation創建的“ Bear Hollows”。與棕熊不同，洞穴熊很少在洞穴繪畫中代表，導致一些專家認為洞穴熊可能是人類獵人避免的，或者他們的棲息地偏好可能沒有重疊。古生物學家BjörnKurtén假設的洞穴熊種群被碎裂，甚至在冰川出現之前就受到壓力。居住在阿爾卑斯山以南的人群可能生存更長的時間。
一些證據表明，洞穴熊僅用於冬眠洞穴，而不願意使用其他位置，例如灌木叢，與更通用的棕熊相反。這種專門的冬眠行為將導致未能找到可用洞穴的洞穴熊的冬季死亡率很高。因此，隨著人類種群的緩慢增加，洞穴熊面臨著縮小的合適洞穴，並逐漸消失滅絕，因為尼安德特人和解剖學上現代的人類都在尋找洞穴作為居住區，剝奪了洞穴熊的洞穴。該假設從2010年開始研究。根據研究的研究，該研究發表在《分子生物學和進化》雜誌上，化石剩餘的放射性碳日期表明，大約35，000年前，洞穴熊在中歐停止了豐富。
在2019年，一項對81個骨標本的大規模研究結果（產生了59個新序列），以及64個先前發表的洞穴熊線粒體DNA的完整線粒體基因組在瑞士，波蘭，法國，西班牙，德國，意大利，意大利，意大利，意大利和塞爾維亞，意大利，意大利，意大利和塞爾維亞，，發現了線粒體DNA。表明，洞穴人群在40，000年前大約在奧里尼亞斯（Aurignacian）開始時急劇下降，與解剖上現代人類的到來相吻合。結論是，人類的狩獵和/或競爭在他們的衰落和最終消失中發揮了重要作用，氣候變化不太可能是主要因素。在一項對西班牙洞穴熊mtDNA的研究中，發現洞穴熊使用的每個洞穴幾乎包含密切相關的單倍型的獨特譜系，表明對分娩和冬眠的歸巢行為。這項研究的結論是，在與人類爭奪這些資源時，洞穴熊無法輕易地殖民新地點。
2020年，在Bolshoy Lyakhovsky島上發現了保存完好的冰河時代洞穴熊。大約在附近的西伯利亞大陸雅庫蒂亞（ Yakutia）的同時，一個保存完好的洞穴幼崽從另一個融化的多永久凍土中出現。
在流行文化中
Jean M. Auel的1980年小說《 The Cave Bear氏族氏族》以及其續集和電影的適應性，對熊， Cro-Magnon人和尼安德特人之間的關係提出了虛構的看法。